Не заблудиться в трех соснах: эгоцентрическое представление окружающей среды

Движение — это жизнь. Данную фразу можно интерпретировать и как мотивацию двигаться вперед, не стоять на месте и достигать желаемого, и как констатацию факта, что практически все живые существа большую часть жизни находятся в движении. Для того, чтобы наши движения и перемещения в пространстве каждый раз не заканчивались шишками на лбу и разбитыми мизинчиками на ногах, наш мозг использует сохраненные «карты» окружающей среды, которые неосознанно всплывают в момент нашего движения. Однако, есть мнение, что мозг применяет эти карты не со стороны, так сказать, а помещая человека на эту карту и собирая данные при виде от первого лица. Доказать эту теорию решили ученые из Бостонского университета, проведя ряд практических опытов с лабораторными крысами. Как же на самом деле мозг ориентируется в пространстве, какие при этом задействуются клетки, и какую роль данное исследование играет для будущего автономных автомобилей и роботов? Об этом мы узнаем из доклада исследовательской группы. Поехали.

Основа исследования

Итак, установленный много лет назад факт заключается в том, что основной частью мозга, отвечающей за ориентацию в пространстве, является гиппокамп.

Гиппокамп участвует в самых разных процессах: формирование эмоций, преобразование кратковременной памяти в долговременную и формирование пространственной памяти. Именно последняя и является источником тех самых «карт», которые наш мозг в нужный момент вызывает для более эффективной ориентации в пространстве. Другими словами в гиппокампе хранятся трехмерные нейронные модели пространства, внутри которого находится владелец мозга.


Гиппокамп

Существует теория, утверждающая, что между фактической навигацией и картами из гиппокампа имеется промежуточный этап — преобразование этих карт в вид от первого лица. То есть человек пытается понять где что расположено не вообще (как мы видим на настоящих картах), а где что будет расположено относительно его самого (как функция «просмотр улиц» в Google Maps).

Авторы рассматриваемого нами труда подчеркивают следующее: Когнитивные карты окружающей среды кодируются в гиппокампальной формации в аллоцентрической системе, но моторика (сами движения) представлены в эгоцентрической системе.


UFO: Enemy Unknown (аллоцентрическая система) и DOOM (эгоцентрическая система).

Разница между аллоцентрической и эгоцентрической системами напоминает разницу между играми от третьего лица (или от вида сбоку, сверху и т.д.) и играми с видом от первого лица. В первом случае для нас важно само окружение, во втором — наше положение относительно этого окружения. Таким образом, аллоцентрические навигационные планы должны быть преобразованы в эгоцентрическую систему для фактической реализации, т.е. перемещения в пространстве.

Исследователи считают, что именно дорсомедиальный стриатум (DMS)* играет важнейшую роль в вышеописанном процессе.


Полосатое тело мозга человека.

Стриатум* — часть мозга, которая относится к базальным ядрам; стриатум участвует в регуляции мышечного тонуса, внутренних органов и поведенческих реакций; стриатум также называют «полосатое тело» ввиду его структуры из чередующихся полос серого и белого вещества.

DMS демонстрирует нейронные ответы, связанные с принятием решений и выполнением действий относительно навигации в пространстве, потому этот участок мозга следует изучить подробнее.

Результаты исследования

Дабы определить наличие/отсутствие эгоцентрической пространственной информации в полосатом теле (DMS), 4 самцам крыс имплантировали до 16 тетродов (специальные электроды, подключаемые к нужным участкам мозга), нацеленных на DMS ().


Изображение №1: реакция клеток полосатого тела на границы окружающей среды в эгоцентрической системе отсчета.

Пояснения к изображению №1:

а — точки расположения тетродов;
b — эгоцентрическая карта границ;
с — аллоцентрические пространственные карты (4 квадрата слева), графики траекторий с цветовой кодировкой местоположений пиков реакции клеток относительно положения тела и эгоцентрические карты (4 квадрата справа) на основе реакции клеток EBC при различных ориентациях и расстоянии между крысой и стеной;
d — как и на , но для EBC с предпочтительными расстояниями, удаленными от животного;
e — как и на , но для двух обратных EBC;
f — распределение средней результирующей длины для наблюдаемых клеток;
g — распределение средней результирующей длины для EBC с использованием направления движения и направления головы;
h — распределение средней ответной реакции клеток (всех и EBC).

Было проведено 44 опыта, когда крысы собирали случайно разбросанную еду в знакомом им пространстве (открытом, не в лабиринте). В результате было зафиксировано 939 клеток. Из собранных данных было установлено наличие 31 клетки направления головы (HDC), однако лишь малая часть клеток, а точнее 19, имели аллоцентрические пространственные корреляты. При этом активность этих клеток, ограниченная периметром окружающей среды, наблюдалась лишь во время движения крысы вдоль стен тестовой камеры, что предполагает эгоцентрическую схему кодирования границ пространства.

Для оценки возможностей такого эгоцентрического представления на базе пиковых показателей активности клеток были созданы эгоцентрические карты границ(1b), которые иллюстрируют ориентацию и расстояние границ относительно направления движения крысы, а не положения ее головы (сравнение на 1g).

18% из зафиксированных клеток (171 из 939) демонстрировали значительную ответную реакцию, когда граница камеры занимала определенное положение и ориентацию относительно подопытного (1f). Ученые назвали их клетками эгоцентричных границ (EBC — egocentric boundary cells). Число таких клеток у подопытных составляло от 15 до 70 со средним показателем 42.75 (1c, 1d).

Среди клеток эгоцентричных границ имелись таковые, активность которых снижалась в ответ на границы камеры. Всего их было 49 и назвали их обратными EBC (iEBC). Средний показатель реакции клеток (их потенциала действия) у EBC и iEBC был достаточно низок — 1,26 ± 0,09 Гц (1h).

Популяция клеток EBC реагирует на все варианты ориентации и положения границы камеры относительно подопытного, но распределение предпочтительной ориентации является бимодальным с пиками, расположенными на 180° друг напротив друга по обе стороны от животного (-68° и 112°), будучи слегка смещенным от перпендикуляра к длинной оси животного на 22° (2d).


Изображение №2: предпочтительная ориентация и расстояние для ответной реакции эгоцентрических клеток границ (EBC).

Пояснения к изображению №2:

a — эгоцентрические карты границ для четырех одновременно исследуемых EBC с различными предпочтительными ориентациями, указанными над каждым графиком;
b — положение тетродов в соответствии с клетками из (числа указывают на номер тетрода);
с — распределение вероятностей предпочтительных ориентаций для всех EBC одной крысы;
d — распределение вероятностей предпочтительных ориентаций для EBC всех крыс;
е — положение тетродов для клеток, показанных на 2f;
f — эгоцентрические карты границ для шести одновременно записанных EBC с различными предпочтительными расстояниями, указанными над каждым графиком;
g — распределение вероятностей предпочтительного расстояния для всех EBC одной крысы;
h — распределение вероятностей предпочтительного расстояния для EBC всех крыс;
i — полярный график предпочтительного расстояния и предпочтительной ориентации для всех EBC с размером пространства, представленным цветом и диаметром точек.

Распределение предпочтительного расстояния до границы содержало три пика: 6.4, 13.5 и 25.6 см, указывающих на наличие трех различных предпочтительных расстояний между EBC (2f2h), которые могут быть важны для стратегии иерархического навигационного поиска. Размер рецептивных полей EBC увеличивался в зависимости от предпочтительного расстояния (2i), что указывает на то увеличение точности эгоцентрического представления границ при снижении расстояния между стеной и подопытным.

Как в предпочтительной ориентации, так и в расстоянии отсутствовала четкая топография, так как активные EBC подопытного с различной ориентацией и расстоянием относительно стены появлялись на одном и том же тетроде (2a, 2b, 2e и 2f).

Также было выявлено, что EBC стабильно реагируют на границы пространства (стены камеры) в любых вариантах тестовых камер. Чтобы подтвердить, что EBC реагируют на локальные границы камеры, а не на ее дистальные особенности, ученые «повернули» положение камеры на 45° и сделали несколько стен черными, сделав ее отличной от использованной в предыдущих тестах.

Были собраны данные как в обычной тестовой камеры, так и в повернутой. Несмотря на изменение тестовой камеры, все предпочтительные ориентации и расстояния относительно стен у EBC подопытных остались прежними.

Учитывая значимость углов, была также рассмотрена возможность того, что EBC уникально кодируют эти локальные атрибуты окружающей среды. Посредством вычленения разницы между реакцией вблизи углов и реакцией рядом с серединой стены было выделено подмножество клеток EBC (n = 16; 9,4%), которые проявляют повышенную реакцию на углы.

Таким образом можно сделать промежуточный вывод, что именно клетки EBC прекрасно реагируют на периметр камеры, то есть на стены тестовой камеры и на ее углы.

Далее ученые проверили, является ли реакция клеток EBC на открытое пространство (тестовая арена без лабиринта, т.е. просто 4 стены) одинаковой при различных вариантах площади тестового помещения. Было проведено 3 захода, в каждом из которых длина стен отличалась от предыдущих на 50 см.

Независимо от размеров тестовой камеры EBC реагировали на ее границы на одинаковом расстоянии и ориентации относительно подопытного. Это указывает на отсутствие масштабирования реакции в зависимости от размера окружающей среды.


Изображение №3: стабильная реакция клеток EBC на границы пространства.

Пояснения к изображению №3:

а — эгоцентрические карты EBC при нормальных условиях (слева) и при повороте тестовой камеры на 45° (справа);
b — эгоцентрические карты EBC для камеры размером 1.25 х 1.25 м (слева) и для увеличенной камеры 1.75 х 1.75 м (справа);
с — эгоцентрические карты EBC при обычных черных стенах камеры (слева) и при узорчатых стенах (справа);
df — графики предпочтительного расстояния (вверху) и изменения предпочтительной ориентации относительно базовой линии (внизу).

Поскольку полосатое тело получает информацию об окружающей среде от нескольких областей зрительной коры мозга, ученые также проверили, влияет ли внешний вид стен () камеры на реакцию клеток EBC.

Изменение внешнего вида границ пространства никак не повлияло на реакцию клеток EBC и на необходимое для реакции расстояние и ориентацию относительно подопытного.


Изображение №4: стабильность реакции клеток EBC независимо от окружающей среды.

Пояснения к изображению №4:

а — эгоцентрические карты для EBC в знакомой (слева) и новой (справа) среде;
b — эгоцентрические карты для EBC, полученные в одинаковой среде, но с временным промежутком;
с — графики предпочтительного расстояния (вверху) и изменения предпочтительной ориентации относительно базовой линии (внизу) для новых (незнакомым) сред;
d — графики предпочтительного расстояния (вверху) и изменения предпочтительной ориентации относительно базовой линии (внизу) для изученных ранее (знакомым) сред.

Также было установлено, что реакция клеток EBC, как и необходимая для этого ориентация и расстояние относительно подопытного, не меняются с течением времени.

Однако этот «временной» тест проводился в одной и той же тестовой камере. Необходимо было также проверить какая разница между реакцией EBC на известные условия и на новые. Для этого было проведено несколько заходов, когда крысы изучали камеру, которую уже знают из предыдущих тестов, а следом — новые камеры с открытым пространством.

Как вы уже догадались, реакция клеток EBC + нужная ориентация/расстояние остались неизменными в новых камерах (4a, 4c).

Таким образом, реакция EBC обеспечивает стабильное представление границ окружающей среды относительно подопытного во всех типах этой среды, вне зависимости от внешнего вида стен, площади тестовой камеры, ее перемещения и времени, проведенного подопытным в камере.

Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.

Эпилог

В данном труде ученым удалось на практике подтвердить теорию об эгоцентрическом представлении окружающей среды, что крайне важно для ориентирования в пространстве. Ими было доказано, что между аллоцентрическим пространственным представлением и фактическим действием есть промежуточный процесс, в котором участвуют определенные клетки полосатого тела, названные клетками эгоцентричных границ (EBC). Также было установлено, что EBC больше связаны с управлением движения всего тела, а не только головы подопытных.

Это исследование было нацелено на определение полного механизма ориентации в пространстве, всех его составляющих и переменных. Этот труд, по словам ученых, в дальнейшем поможет усовершенствовать технологии навигации для автономных автомобилей и для роботов, которые смогут понимать пространство вокруг них, так как это делаем мы. Исследователи крайне рады результатам своего труда, которые дают основания продолжить изучать взаимосвязь между определенными участками мозга и тем, как осуществляется навигация в пространстве.

Благодарю за внимание, оставайтесь любопытствующими и хорошей всем рабочей недели, ребята! 🙂

Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас оформив заказ или порекомендовав знакомым, 30% скидка для пользователей Хабра на уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2650 v4 (6 Cores) 10GB DDR4 240GB SSD 1Gbps от $20 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).

Dell R730xd в 2 раза дешевле? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?